Membrana Celular

1     INTRODUÇÃO

Todas as células são capazes de controlar a passagem de substâncias do hialoplasma para o meio extracelular e vice-versa. O permanente fluxo de partículas se dá através de um revestimento muito delgado (fino), presente em todas as células vivas. É a membrana plasmática ou plasmalema. As células eucarióticas possuem, ainda, um rico sistema de membranas em seu interior, formando uma rede de canais (como o retículo endoplasmático) ou revestindo organelas e o núcleo. Mitocôndrias e cloroplastos possuem um sistema interno de membranas (cristas mitocondriais e lamelas, respectivamente). Essa intensa compartimentação das células favorece a ocorrência simultânea de um grande número de atividades, que não poderiam ocorrer em um meio único.

Tanto a membrana de revestimento externo como os sistemas internos de membranas têm algumas características comuns.

2     ESTRUTURA

A membrana plasmática é muito fina, o que torna impossível sua  observação ao  microscópio  óptico.

Entretanto, sua existência já era admitida antes do advento da microscopia eletrônica. Uma das primeiras evidências disso foi a observação de que o volume celular se modifica de acordo com a concentração das soluções nas quais as células são colocadas.

Estudos químicos diretos e a análise da permeabilidade celular mostram que a membrana tem composição lipoproteica^[1], isto é, contém lipídios e proteínas em sua estrutura. A porção lipídica envolve fosfolípidios, esteróides, triglicerídeos e glicolipídios.

Os lipídios possuem, em suas moléculas, uma extremidade hidrofóbica (sem afinidade pela água) e outra hidrofílica (com afinidade pela água). A membrana plasmática possui uma camada biomolecular de lipídios, com suas porções hidrofóbicas voltadas para dentro da membrana, e as porções hidrofílicas voltadas para fora. Mergulhadas neste tapete de lipídios, encontram-se moléculas de proteínas, ora expostas na face interna, ora na face externa ou em ambas as faces.

A estrutura da membrana celular ao microscópio eletrônico

Este modelo de arranjo molecular, proposto por Singer e Nicholson, é atraente por apresentar correspondência com a observação da membrana ao microscópio eletrônico. As camadas eletrodensas correspondem às porções hidrofílicas dos lipídios, enquanto a camada central corresponde às porções hidrofóbicas.

A espessura total da membrana é de apenas 75 ângstrons.

A superfície externa da membrana celular é coberta pelo glicocálix, um conjunto de substâncias que envolve glicoproteínas, lipoproteínas etc.

Além de ser uma estrutura de proteção mecânica para a célula, a membrana celular é importante na permeabilidade seletiva, controla a entrada e a saída de materiais da célula.

3     DIFERENCIAÇÕES

Para desempenharem algumas funções especiais, as células podem ter modificações específicas em sua membrana.

3.1     Microvilosidades

Expansões semelhantes a dedos de luvas, que aumentam a superfície de absorção. Existem na mucosa intestinal e nos túbulos renais.

Microvilosidades na mucosa intestinal

3.2     Interdigitações

Conjunto de saliências e reentrâncias nas membranas de células vizinhas, que se encaixam facilitando as trocas entre elas. São observadas nas células epiteliais.

Interdigitações

3.3     Desmossomos

São placas arredondadas formadas pelas membranas de células vizinhas. O espaço entre as membranas é ocupado por um material mais eletrodenso que o glicocálix. Na superfície interna, inserem-se filamentos que mergulham no interior da célula. É o local de “ancoragem” dos componentes do citoesqueleto e de forte adesão entre células vizinhas.

Complexo Juncional

4     TRANSPORTE

A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substâncias e não por outras define sua permeabilidade^[2] . Em uma solução, encontram-se o solvente (meio líquido dispersante) e o soluto (partícula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos:

a) permeável: permite a passagem do solvente e do soluto;

b) impermeável: não permite a passagem do solvente nem do soluto;

c) semipermeável: permite a passagem do solvente, mas não do soluto;

d) seletivamente permeável: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto.

Nessa última classificação se enquadra a membrana plasmática.

A passagem aleatória de partículas sempre ocorre de um local de maior concentração para outro de concentração menor (a favor do gradiente de concentração^[3]). Isso se dá até que a distribuição das partículas seja uniforme. A partir do momento em que o equilíbrio for atingido, as trocas de substâncias entre dois meios tornam-se proporcionais.

A passagem de substâncias através das membranas celulares envolve vários mecanismos, entre os quais podemos citar:

I. Transporte passivo

– Osmose 

– Difusão simples

– Difusão facilitada 

– Fagocitose

– Pinocitose

II. Transporte ativo

– Bomba de sódio e potássio

5     TRANSPORTE PASSIVO

Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentrações nas duas faces da membrana. Não envolve gasto de energia. 

5.1     Osmose

A água se movimenta livremente através da membrana, sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. A pressão com a qual a água é forçada a atravessar a membrana é conhecida por pressão osmótica. A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão osmótica e são isotônicas^[4]. Caso sejam separadas por uma membrana, haverá fluxo de água nos dois sentidos de modo proporcional.

Quando se comparam soluções de concentrações diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior pressão osmótica é chamada hipertônica^[5], e a de menor concentração de soluto e menor pressão osmótica é hipotônica^[6]. Separadas por uma membrana, há maior fluxo de água da solução hipotônica para a hipertônica, até que as duas soluções se tornem isotônicas.

A osmose pode provocar alterações de volume celular. Uma hemácia humana  é isotônica em relação a uma solução de cloreto de sódio a 0,9% (“solução fisiológica”). Caso seja colocada em um meio com maior concentração, perde água e murcha. Se estiver em um meio mais diluído (hipotônico), absorve água por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemólise).

1 – Hemácia com volume normal 2 – Hemácia crenada 3 – Hemácia sofre hemólise

Se um paramécio é colocado em um meio hipotônico, absorve água por osmose. O excesso de água é eliminado pelo aumento de freqüência dos batimentos do vacúolo pulsátil^[7] (ou contrátil).

Paramécio – um protozoário de água doce

Vacúolos contráteis ao microscópio eletrônico

Protozoários marinhos não possuem vacúolo pulsátil, já que o meio externo é hipertônico.

A pressão osmótica de uma solução pode ser medida em um osmômetro. A solução avaliada é colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermeável, introduzido em um recipiente contendo água destilada, como mostra a figura.

Por osmose, a água entra na solução fazendo subir o nível líquido no tubo de vidro. Como no recipiente há água destilada, a concentração de partículas na solução será sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna líquida dentro do tubo de vidro for igual à força osmótica, o fluxo de água cessa. Conclui-se, então, que a pressão osmótica da solução é igual à pressão hidrostática exercida pela coluna líquida.

5.2     Difusão

Consiste na passagem das moléculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentração, até estabelecer um equilíbrio. É um processo lento, exceto quando o gradiente de concentração for muito elevado ou as distâncias percorridas forem curtas. A passagem de substâncias, através da membrana, se dá em resposta ao gradiente de concentração.

Processo de difusão simples

5.3     Difusão Facilitada

Certas substâncias entram na célula a favor do gradiente de concentração e sem gasto energético, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difusão simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminoácidos e certas vitaminas. A velocidade da difusão facilitada não é proporcional à concentração da substância. Aumentando-se a concentração, atinge-se um ponto de saturação, a partir do qual a entrada obedece à difusão simples. Isto sugere a existência de uma molécula transportadora chamada permease^[8] na membrana. Quando todas as permeases estão sendo utilizadas, a velocidade não pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presença de um dificulta a passagem do outro.

6     OSMOSE NA CÉLULA VEGETAL

6.1     Introdução

Como já foi dito anteriormente, se duas soluções se mantêm separadas por uma membrana semipermeável, ocorre fluxo de água da solução mais diluída para a mais concentrada. Essa difusão do solvente chama-se osmose.

Quando uma célula vegetal está em meio hipotônico, absorve água. Ao contrário da célula animal, ela não se rompe, pois é revestida pela parede celular ou membrana celulósica, que é totalmente permeável, mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da célula. Assim, a entrada de água na célula não depende apenas da diferença de pressão osmótica entre o meio extracelular e o meio intracelular (principalmente a pressão osmótica do suco vacuolar, líquido presente no interior do vacúolo da célula vegetal). Depende, também, da pressão contrária exercida pela parede celular. Essa pressão é conhecida por pressão de turgescência^[9], ou resistência da membrana celulósica à entrada de água na célula.

6.2     As Relações Hídricas da Célula Vegetal

A osmose na célula vegetal  depende da pressão osmótica (PO) exercida pela solução do vacúolo, que também é chamada de sucção interna do vacúolo (Si). Podemos chamar a pressão osmótica ou sucção interna do vacúolo de força de entrada de água na célula vegetal.

Conforme a água entra na célula vegetal, a membrana celulósica sofre deformação e começa exercer força contrária à entrada de água na célula vegetal.

Essa força de resistência à entrada de água na célula vegetal é denominada pressão de Turgor ou Turgescência (PT) ou resistência da membrana celulósica (M).

Essa turgescência à entrada de água na célula vegetal pode ser chamada de força de saída de água da célula vegetal.

A diferença entre as forças de entrada e saída de água da célula vegetal é denominada de diferença de pressão de difusão DPD ou sucção celular (Sc).

Assim, temos:

ou

6.2.1     A Célula Vegetal em Meio Isotônico

Quando está em meio isotônico, a parede celular não oferece resistência à entrada de água, pois não está sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentrações de partículas dentro e fora da célula são iguais, a diferença de pressão de difusão é nula.

A célula está flácida. A força de entrada (PO) de água é igual à força de saída (PT) de água da célula.

DPD = PO – PT  DPD = zero

Célula vegetal flácida

6.2.2     A Célula Vegetal em Meio Hipotônico

Quando o meio é hipotônico, há diferença de pressão osmótica entre os meios intra e extra-celular. À medida que a célula absorve água, distende a membrana celulósica, que passa a oferecer resistência à entrada de água. Ao mesmo tempo, a entrada de água na célula dilui o suco vacuolar, cuja pressão osmótica diminui. Em certo instante, a pressão de turgescência (PT) se iguala à pressão osmótica (PO), tornando a entrada e a saída de água proporcionais.

PO = PT, portanto

DPD = PO – PT  DPD =zero

A célula está túrgida.

Célula vegetal túrgida

6.2.3     A Célula Vegetal em Meio Hipertônico

Quando a célula está em meio hipertônico, perde água e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmática da parede celular. Como não há deformação da parede celular, ela não exerce pressão de turgescência (PT = zero). Nesse caso:

DPD = PO

Diz-se que a célula está plasmolisada^[10]. Se a célula plasmolisada for colocada em meio hipotônico, absorve água e retorna à situação inicial. O fenômeno inverso à plasmólise chama-se deplasmólise^[11] ou desplasmolise.

Célula vegetal plasmolisada

Quando a célula fica exposta ao ar, perde água por evaporação e se retrai. Nesse caso, o retraimento é acompanhado pela parede celular. Retraída, a membrana celulósica não oferece resistência à entrada de água. Pelo contrário, auxilia-a. A célula está dessecada ou murcha. 

Como a parede celular está retraída, exerce uma pressão no sentido de voltar à situação inicial e acaba favorecendo a entrada de água na célula vegetal . Assim, temos uma situação contrária da célula túrgida e o valor de (PT) ou (M) é negativo.

A expressão das relações hídricas da célula vegetal ficará assim:

DPT = PO – (–PT)

DPT = PO + PT

O gráfico a seguir, conhecido por diagrama de Höfler, ilustra as variações de pressões expostas anteriormente.

Na situação A, a célula está túrgida (PO = PT e DPD = zero). Em B, PT = zero e DPD = PO, a célula está plasmolisada. Se a parede celular se retrai, a pressão de turgescência passa a auxiliar a entrada de água (DPD > PO), como indicado na situação C, de uma célula dessecada.

7     TRANSPORTE ATIVO

Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentração (contra o gradiente de concentração). Esse gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte de íons. O transporte ativo age como uma “porta giratória”. A molécula a ser transportada liga-se à molécula transportadora (proteína da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molécula transportadora gira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando à posição inicial. A bomba de sódio e potássio liga-se em um íon Na⁺ na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K⁺ e o libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da hidrólise do ATP.

BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO

ENDOCITOSE E EXOCITOSE

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[1]Lipoproteica. É a constituição de lipídeos e proteínas presentes na membrana celular.

[2]Permeabilidade. É a propriedade da membrana celular permitir a passagem de substâncias do meio celular para o meio externo ou vice-versa. Dizemos que a membrana celular apresenta permeabilidade seletiva.

[3]Gradiente de concentração. É a diferença de concentração entre dois meios.

[4]Isotônicas . Meios isotônicos são aqueles que possuem a mesma concentração.

[5]Hipertônica. É uma solução que apresenta maior concentração de solutos do que outra solução.

[6]Hipotônica. É a solução que apresenta menor concentração de solutos do que outra solução.

[7]Vacúolo pulsátil. Organela exclusiva de protozoários de água doce que faz a osmorregulação (controle do volume celular).

[8]Permease. Proteína presente na membrana celular que atua na permeabilidade de substâncias através da membrana.

[9]Turgescência . Refere-se à pressão de turgor, isto é, quando a célula está em seu volume máximo.

[10]Plasmolisada. Refere-se à célula que sofreu o fenômeno de plasmólise, isto é, a célula que perdeu água para uma solução.

[11]Deplasmólise . É o fenômeno inverso da plasmólise, isto é, quando a célula plasmolisada ganha água.

Fonte: Sistema COC de Educação